苹果酸（Malic acid）

化学名称为羟基丁二酸，是一种广泛存在于植物体内的二羧酸，常以苹果酸酯的形式分布于根、茎、叶和果实等组织器官中。它不仅直接影响果实风味与品质，还作为关键代谢底物，参与细胞质中的糖酵解、线粒体内的三羧酸循环（TCA）以及乙-醛酸循环等过程，为植物提供能量^[1]。作为连接碳水化合物、脂质和蛋白质代谢的核心节点，苹果酸代谢构成一个涉及多细胞器协作的复杂网络系统。

分类与定位

苹果酸代谢的三大战场

在苹果酸代谢中，其功能与定位密切相关，可分为三个主要层面。在线粒体内，苹果酸作为TCA循环的核心成员，直接参与氧化磷酸化，推动ATP高效生成，充当细胞能量代谢的“枢纽”^[2]。在细胞质中，它借助苹果酸-天冬氨酸穿梭系统，扮演“还原力搬运工”的角色，实现NADH的跨膜转运，同时为糖异生提供前体，促进葡萄糖再生^[3]。而在植物和微生物体系中，苹果酸的功能更具环境适应性与多样性：例如C4和CAM植物将其作为“碳暂存库”，用于浓缩和释放CO?，以应对高温干旱；某些微生物则利用苹果酸作为发酵途径的关键代谢物，展现出生命在代谢策略上的灵活性。

图1：果实中苹果酸代谢、转运和积累的简化模型^[1]

合成与建造

苹果酸如何“从无到有”

在果实发育过程中，苹果酸的代谢展现出精巧的时空动态调节：发育前期，苹果酸在细胞质合成后大量贮存于液泡；进入发育后期，则从液泡回流至细胞质进行降解。其合成是一个多酶参与、多途径协作的复杂过程。叶片通过光合作用形成的碳水化合物经韧皮部输送至果实，在细胞质中经糖酵解产生磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）；随后在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下固定二氧化碳，生成草酰乙酸（OAA），再经由NAD-苹果酸脱氢酶（NAD-cyMDH）还原，最终形成苹果酸。部分苹果酸进入液泡储存，成为塑造果实酸味风味的关键^[2]。除果实特有的合成途径外，苹果酸还可来源于三羧酸循环中延胡索酸的水合反应，或在苹果酸-天冬氨酸穿梭中由草酰乙酸还原生成；丙酮酸羧化酶催化的回补反应也可补充草酰乙酸，进而促进苹果酸生成，这些途径共同保障了细胞内代谢物的平衡与能量供应。

图2：果实中苹果酸代谢途径^[2]

降解与产能

苹果酸如何“燃烧供能”

在果实成熟后期，液泡中贮存的苹果酸通过跨膜运输进入细胞质，启动降解程序。这一过程主要由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）和苹果酸酶（Malic Enzyme）等关键酶协同催化。

苹果酸的降解主要包括两条通路：其一是在Malic Enzyme的催化下发生脱羧反应，生成丙酮酸与NADPH，丙酮酸继而经丙酮酸正磷-酸盐二激酶（PPDK）逆向催化，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）；另一条路径则在NAD-苹果酸脱氢酶（NAD-cyMDH）作用下，将苹果酸氧化为草酰乙酸（OAA），再由PEPCK将其转化为PEP。

新生成的PEP作为糖酵解与糖异生途径的枢纽分子，在果实细胞内葡萄糖不足时，可经由果糖-1,6-二磷酸酶、葡萄糖-6-磷酸酶等酶促作用，通过糖异生途径逆转为葡萄糖，从而实现苹果酸向可溶性糖的高效转化，显著提升果实甜度和风味品质^[3]。除上述主要路径外，苹果酸还可通过苹果酸酶催化的氧化脱羧反应直接生成丙酮酸、CO?与NADPH，该反应不仅提供了丙酮酸作为进一步代谢的前体，其产生的NADPH更为脂肪酸、胆固醇等物质的合成提供重要还原力；苹果酸也可在苹果酸脱氢酶作用下转化为草酰乙酸，同时伴随NADH的生成，NADH进入呼吸链推动ATP合成，显著增强细胞的能量供应^[1]。此外，在某些微生物体内，苹果酸还可通过苹果酸激酶等酶参与特殊代谢分支，体现出代谢网络的多样性和环境适应性。

代谢的生理意义

生命的核心枢纽

苹果酸代谢的生理功能远不止于为果实提供酸味，其在生命活动中扮演着多维度的重要角色。作为TCA循环的核心成员，苹果酸直接参与细胞能量代谢，是线粒体中ATP生成的关键推动力，堪称“能量生产引擎”。同时，它在整合不同物质代谢途径中扮演桥梁角色，有效贯通碳水化合物、脂质和氨基酸三大代谢网络，显著增强细胞在不同营养条件下的代谢灵活性。苹果酸还通过“苹果酸-天冬氨酸穿梭”机制，承担还原力转移功能，将胞质中的NADH转运至线粒体内用于能量合成，或将NADPH输送至胞质支持脂质等生物合成过程。特别值得注意的是，在植物中苹果酸代谢展现出高度的生态适应价值：例如CAM植物通过其昼夜节奏性的合成与降解，巧妙地协调二氧化碳固定与水分保持之间的平衡，成为植物在干旱环境中生存的重要代谢策略。这些广泛而精确的功能共同体现了苹果酸代谢在生命活动中的基础性与适应性价值。

从合成到分解的完整解决方案

洞察苹果酸代谢全貌

苹果酸，作为细胞代谢的核心枢纽，其动态平衡深刻影响着能量供给与物质合成。为了全面解析这一精密网络，我们围绕苹果酸的“合成”与“分解”两大路径，提供了系列关键检测工具，助您精准定位每一个代谢环节。

01

合成路径：构建生命的代谢基石

苹果酸的生物合成是细胞代谢网络的核心环节之一。无论是在能量代谢关键通路——三羧酸循环中，由NAD-苹果酸脱氢酶催化的草酰乙酸还原反应，还是在C4植物光合作用中由NADP-苹果酸脱氢酶主导的碳固定过程，亦或是连接脂糖代谢的乙-醛酸循环中苹果酸合酶的关键作用，每一步都至关重要。为助力您对这些关键节点进行精准研究，Solarbio提供了一系列可靠的检测方案：

精准评估线粒体功能与细胞能量代谢稳态，推荐使用Solarbio BC1040/BC1045《NAD-苹果酸脱氢酶活性检测试剂盒》。

探究植物光合效率，推荐使用Solarbio BC1055/BC1050《NADP-苹果酸脱氢酶活性检测试剂盒》。

判断乙-醛酸循环活性以深入研究油脂代谢，Solarbio BC5760《苹果酸合酶活性检测试剂盒》是您的理想工具。

而要最直接地评估整个合成通路的效率与代谢平衡，Solarbio BC5490/BC5495《苹果酸含量检测试剂盒》能为您提供精确的定量结果。

02

分解路径：解锁苹果酸能量转化机制

苹果酸的分解代谢是细胞能量转化与物质循环的核心步骤之一。无论是在C4和CAM植物光合组织中，由NADP-苹果酸酶主导的苹果酸脱羧与CO2释放过程，还是在线粒体呼吸代谢中，由NAD-苹果酸酶催化的苹果酸氧化脱羧反应，亦或是NAD-苹果酸脱氢酶在分解方向上将苹果酸氧化回草酰乙酸以驱动三羧酸循环的关键作用，每一步都直接影响着细胞的供能与代谢平衡。为助力您深入探索苹果酸的分解与转化过程，Solarbio提供了一系列精准可靠的检测方案：

解析植物光合碳循环与细胞NADPH代谢机制，可使用Solarbio BC1125/BC1120《NADP-苹果酸酶活性检测试剂盒》。

评估线粒体苹果酸分解与细胞呼吸代谢强度，推荐 Solarbio BC1135《NAD-苹果酸酶活性检测试剂盒》。

索莱宝苹果酸

相关检测试剂盒

参考文献

[1] Part A. CURRICULUM VITAE (CVA)[J]. Computer Science, 2000, 79: 164. DOI:/10.48130/frures-0024-0025

[2] 陈雷,齐希梁,石彩云,等. 园艺作物果实苹果酸代谢与转运及其调控研究进展[J]. 果树学报,2023,40(12):2598-2609. DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20230251.

[3] 王震,刘坤瑶,曹宁,等.苹果中有机酸的合成代谢与影响因素研究进展[J].北方园艺,2025,(17):110-116.DOI:CNKI:SUN:BFYY.0.2025-17-014.